病原体（真菌、細菌、ウイルス等）感染による病害は、農作物の収量を減少させる深刻な要因の一つです。そのため、農薬の使用や抵抗性品種の開発といった病害防除法が、過去何十年と用いられてきました。しかしながら従来の防除法には、”農薬が効かない薬剤耐性菌”や”抵抗性品種の抵抗性を打破する新たな病原体”の出現により打破されてしまうため、新たな農薬や抵抗性品種を作り続けなければいけないという問題が存在します。そのため、耐性菌が出現しない農薬や抵抗性が打破されない抵抗性品種を開発することができれば、安定した農業生産が可能になると期待されます。

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　自然界において、植物を取り巻く環境には無数の微生物が存在します。しかしながら、実際に植物に病害を起こしうる微生物（＝病原体）は極わずかです。植物が進化の過程で発達させてきた、精巧な生体防御機構がほとんどの微生物の感染を阻止するためです。植物は微生物を認識すると、抗菌性のタンパク質や低分子化合物、病原体に感染された細胞のプログラム細胞死等の様々な防御応答を誘導します。この防御応答の誘導過程において重要な役割を果たすのが各種植物ホルモンや情報伝達物質です。

　サリチル酸は”防御ホルモン”とも呼ばれる、植物の生体防御機構において中心的な役割を果たす植物ホルモンです。病原体を認識した細胞においては、サリチル酸が合成され、合成されたサリチル酸が様々な防御応答を誘導します。サリチル酸を合成できない変異体においては、病原体感染による病害が悪化したり、本来感染できない微生物が感染したりします。一方、化学合成したサリチル酸やサリチル酸の類似体を植物に処理すると、植物の防御応答が誘導され、病原体に対して抵抗性を獲得します。そのため、サリチル酸やその類似体は、農作物を病害から守る農薬として利用可能なのではないかと考えられています。

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　植物の防御応答を誘導することにより病害を防除する農薬の実例として、”プラントアクティベーター”と呼ばれる次世代型の農薬が存在します。プラントアクティベーターには、安全性が高い、薬剤耐性菌が出現しにくい等の利点が存在し、将来的にはプラントアクティベーターが病害防除の中心になると期待されています。しかしながら、開発が難しいため、現在までに実用化された物は数種類しかありません。サリチル酸の合成をはじめとした植物の防御応答誘導機構を解明することにより、プラントアクティベーターの開発等の新規病害防除法の開発につながると期待されます。

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​​　通常、サリチル酸の合成は病原体の認識により誘導され、傷害によっては誘導されません。しかしながら、２種類のMAPキナーゼが抑制されたタバコ植物の葉においては、傷害によってサリチル酸の合成が誘導されます (Seo and Katou et al. 2007)。我々はこの傷害に応答したサリチル酸合成系を用いて、サリチル酸の合成と相関して発現が誘導される遺伝子群を単離しました (Katou et al. 2013)。単離した遺伝子群の機能解析の結果、サリチル酸合成を制御する転写因子 (Takagi et al. 2022) やサリチル酸合成を仲介する酵素群を同定しました (Takagi et al. 2022, Kotera et al. 2023, 2024)。興味深いことに、同定したサリチル酸合成を仲介する酵素のほとんどは細胞内小器官の一種であるペルオキシソームに局在しました。そのため、ペルオキシソームがサリチル酸合成において中心的な役割を果たすと考えられました。

その後、ペルオキシソーム内で合成された安息香酸ベンジルを小胞体局在型のシトクロムP450が水酸化してサリチル酸ベンジルに変換すること、サリチル酸ベンジルをセリン型加水分解酵素がサリチル酸に変換することが報告され、サリチル酸合成を仲介する酵素群の概要が明らかになりました (Nature 645: 201-207, 208-217, 218-227, 2025; Plant Cell 37: koaf241, 2025)。

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　サリチル酸合成を仲介する酵素群の概要が明らかになり、サリチル酸の合成機構に関する研究は新たな段階に突入しました。サリチル酸合成を仲介する酵素群は、ペルオキシソーム、小胞体および細胞質に局在しますが、これらの細胞内小器官の間をサリチル酸の前駆体化合物が輸送される機構は不明です。また、サリチル酸合成の始発化合物である桂皮酸は、サリチル酸だけでなく、リグニン、ユビキノン等の植物の成長に不可欠な化合物の前駆体でもあり、非ストレス条件下では、植物は桂皮酸からこれらの化合物を合成しています。一方、病原体認識時には迅速にサリチル酸を合成し、防御応答を誘導する必要が有ります。そのため、成長に必要な化合物の合成に流れていた桂皮酸の代謝をサリチル酸の合成にスイッチする機構が存在すると予想されます。

 

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